Пищеварительная система пчел

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, совокупность органов, обеспечивающих переработку пищи, необходимой для жизнедеятельности организма пчелы. Пищеварительная система у пчёл, кроме переваривания пищи и всасывания питательных веществ, служит резервуаром для временного хранения нектара (и мёда) при его сборе и переносе, а также воды. Она обеспечивает нормальное питание пчёл в течение длительного зимнего периода. Пищеварительный канал начинается ротовым и кончается заднепроходным отверстием (анусом). Кишечник делится на 3 отдела — передний, средний и задний. Передний и задний отделы образуются в процессе эмбрионального развития из наружного зародышевого листка (эктодермы), поэтому с внутренней стороны они выстланы хитиновым покровом. Средний отдел кишечника развивается из внутреннего зародышевого листка (энтодермы) и покрыт эпителием. К переднему отделу кишечника относятся глотка, пищевод, зобик и промежуточная кишка, образующие переднюю кишку; к среднему — средняя кишка; к заднему — тонкая и толстая кишки, образующие заднюю кишку. Пища через хоботок попадает в ротовое отверстие, а затем в глотку — расширенную часть передней кишки. Глотка сужается в более тонкую трубку — пищевод. Её передняя часть образует полость — цибариум, которая способна расширяться, всасывая пищу. При сжатии окологлоточных мышц пища проталкивается в пищевод. Мышцы стенок пищевода, обеспечивая его перистальтического движения, проталкивают пищу в медовый зобик, образованный расширенной частью пищевода, где начинается процесс переваривания пищи — гидролиз углеводов под влиянием секрета с ферментами, выделяемого специальными железами. Дальнейшее продвижение пищи регулируется провентрикулюсом (промежуточная кишка, соединяющая зобик со средней кишкой), который представляет собой мускулистый «жевательный» желудок (у других насекомых он служит для растирания твёрдой пищи). Кроме того, провентрикулюс  служит своеобразным фильтром, очищающим нектар от пыльцевых зёрен, и выполняет роль клапана, препятствующего обратному току пищи. Далее пища продвигается в среднюю кишку, выполняющую функцию переваривания и всасывания питательных веществ. Это наиболее протяжённый отдел пищеварительного канала (у рабочей пчелы его длина 10 мм, у матки 13 мм, трутня 19 мм). Средняя кишка имеет толстые стенки, образующие многочисленные (от 50 до 90) складки. Снаружи располагаются 3 мышечных слоя: продольные, косые и кольцевые мышцы. Их перистальтика обеспечивает перемешивание и постепенное продвижение пищи. Внутренние стенки кишки выстланы слоем железистых эпителиальных клеток, неоднородных по форме и выполняемым функциям. Пищевая масса, находящаяся в средней кишке, не соприкасается с её внутренними стенками, т. к. отделяется от них студенистой оболочкой (перитрофическая мембрана). В перитрофической мембране пчелы содержится большое количество белковых веществ, немного жиров, липоидов и совсем нет хитина (в мембранах других насекомых он имеется). Она предохраняет нежные эпителиальные клетки от механических повреждений; защищает их от бактерий, размножающихся в пищевой массе; служит местом предварительного накопления пищеварительных соков, что позволяет быстрее и более равномерно обработать пищевую массу. Во 2-й половине средней кишки мембрана уплотняется, т. к. содержащийся в ней пищеварительный сок переходит в пищевую массу, и превращается в полупроницаемую оболочку, через которую идёт фильтрация раствора питательных веществ. Процесс химического разложения сложных веществ пищи протекает под действием ферментов, выделяемых секреторными клетками переднего отдела средней кишки. Интенсивности обменных процессов в средней кишке способствует обильное поступление кислорода, о чём свидетельствует густая сеть трахей, оплетающая её стенки. Всасывание питательных веществ происходит в заднем отделе средней кишки. Средняя кишка сужается в заднем конце, образуя пилорический клапан со сфинктером (пучком кольцевых мышц), пропускающим непереваренные остатки пищи в заднюю кишку. В этой части средней кишки находятся многочисленные отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов. Задняя кишка начинается тонкой кишкой, внутренние стенки которой выстланы довольно мощной хитиновой оболочкой с многочисленными зубчиками, направленными назад. Оболочка водопроницаема, поэтому стенки кишки могут всасывать воду из проходящей пищевой массы. Наружная поверхность кишки покрыта мощной кольцевой мускулатурой. Тонкая кишка переходит в толстую кишку (ректум), представляющую собой мешочек с эластичными складчатыми стенками, благодаря чему она может резко увеличиваться в объёме. Эта особенность важна для зимовки пчёл, когда в задней кишке в течение 5—6 месяцев накапливаются каловые массы. С внутренней стороны кишка выстлана хитиновой оболочкой. Ритмические сокращения кольцевых мышц обеспечивают перемешивание экскрементов. Задний конец кишки имеет кольцевые, сильно развитые мышцы, образующие вокруг анального отверстия сфинктер, регулирующий дефекацию. Шесть ректальных желёз, расположенных равномерно по периметру кишки, выделяют фермент каталазу, предотвращающий вредное действие веществ каловых масс при длительной задержке в кишечнике (их масса у пчелы за зимний безоблётный период может достигать 70 мг, и толстая кишка при этом занимает почти весь объём брюшка). Количество каловых масс зависит от качества корма, используемого во время зимовки пчёл.

Пищеварительная система личинки характеризуется объемистой средней кишкой (трубка с замкнутым задним концом), занимающей 75—80% тела. Это позволяет ей переваривать большое количество корма, питательные вещества которого откладываются в клетках жирового тела и используются как пластический и резервный материал. Непереваренные элементы корма скапливаются в задней части средней кишки. В конце личиночной стадии их масса прорывает тонкую стенку между средней и задней кишкой и проталкивается через толстую кишку наружу, т. е. происходит первый акт дефекации. Передняя кишка у личинки развита значительно слабее, в ней имеются небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик отсутствует. Вместо промежуточной кишки — небольшой слой кольцевых мышц, сокращение которых закрывает просвет пищевода. В заднюю кишку впадают четыре хорошо развитых мальпигиевых сосуда.