Дыхательная система пчел

Дыхательная система рабочей пчелы

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, трахейная система, органы, обеспечивающие дыхание (обмен газов между организмом пчелы и окружающей ее средой).

Анатомическое строение. Дыхательная система состоит из трахейных стволов, ветвей и воздушных мешков. Наружу открывается с помощью дыхалец, или стигм (отверстия, через которые регулируется поступление воздуха в трахеи, выход использованного воздуха и частичная отдача воды организмом). У личинки пчелы 2 пары дыхалец на груди и 8 пар — на брюшных сегментах. У взрослых пчёл равное количество грудных дыхалец (3 пары) и различное — брюшных (у матки и рабочей пчелы 6 пар, у трутней — 7 пар). Каждое дыхальце имеет внутренний замыкательный аппарат, снабжённый двумя мышцами (одна из них является замыкателем, вторая — открывателем), и систему фильтрации воздуха, которая состоит из множества разветвлённых щетинок, образующих фильтрующее сито. Недостаток кислорода или избыток углекислоты раздражают дыхательные центры нервной системы, чем регулируется открытие и закрытие дыхальца. От первой пары грудных дыхалец берут начало два грудных трахейных ствола, дающих ответвления в передний грудной воздушный мешок, от которого они, разветвляясь, отходят в передние ножки и к мускулам крыльев. Передние грудные трахейные стволы, переходя через шею в голову, образуют там три парных воздушных мешка, снабжающих воздухом все органы головы. Трахейный ствол, отходящий от второй пары грудных дыхалец, слабо развит и впадает в задний грудной воздушный мешок. От третьей пары грудных дыхалец отходят трахейные стволы к верхним и нижним спинным воздушным мешкам, обеспечивая воздухом мускулы и другие органы груди. Трахейные ветви от грудных мешков, соединяясь в два хорошо развитых ствола, переходят в брюшко, при этом каждый ствол расширяется в два мешка: небольшой передний брюшной мешок и большой продольный брюшной мешок. Трахейные стволы брюшных дыхалец впадают в брюшные мешки. От спинной поверхности продольных мешков к стенкам тела и внутренним органам отходят сильно ветвящиеся трахеи. Наружные стенки трахейных трубочек покрыты слоем эпителиальных клеток, внутренние — выстланы слоем хитина в форме спиральной пружины. Это предохраняет трахейные трубочки от спадания во время движения пчелы и способствует проникновению кислорода воздуха в самые отдалённые веточки трахейной системы. Наиболее мелкие разветвления трахей (диаметром 1— 2 мкм) называются трахеолами.

В голове пчелы имеются три пары воздушных мешков, в груди — четыре парных и два непарных мешка, наиболее крупные из них находятся в задней части груди. Одна пара самых крупных воздушных мешков расположена симметрично по бокам брюшка, при этом их ширина постепенно уменьшается к концу брюшка. Воздушные мешки правой и левой сторон брюшка соединены крупными трахеями, а мешки брюшка, груди и головы соединены друг с другом. Во время полёта пчелы воздух в воздушных мешках нагревается в результате работы мускулов, и они приобретают аэростатическое значение. Наличие воздушных мешков делает также возможным изменения объёма внутренних органов (кишечника, яичников) без влияния на внешние размеры пчелы.

Процесс дыхания и газообмен. У пчелы различают два типа дыхания — внешнее, осуществляемое путём механической вентиляции воздуха, и внутреннее (диффузное). Вентиляция воздуха по дыхательной системе пчелы осуществляется трахеями и воздушными мешками — путём специальных дыхательных движений (сокращение и расширение брюшка и телескопическое надвигание его сегментов друг на друга). Такие движения создают вентиляционный цикл, охватывающий вдох, выдох и паузу между двумя последовательными фазами вдоха и выдоха. Направления тока воздуха в трахеях во время вентиляционного цикла определяются замыкательными аппаратами дыхалец. Паузе в дыхании соответствует закрытое состояние дыхалец. Воздушные мешки способствуют механической вентиляции трахейной системы, их периодическое наполнение ведёт к смене воздуха в трахеях груди и брюшка пчелы. Под действием мускулов у пчелы происходит сокращение брюшка, вызывающее выход воздуха (выдох). Расширяется брюшко пассивно в силу эластичности как наружных покровов, так и внутренних органов, которые увеличиваются в объёме по прекращении предшествовавшего сжатия. Важную роль играет трахейная вентиляция. Во время полёта в наиболее крупных трахейных стволах обновление воздуха обусловливается сокращением крыловой мускулатуры, которая синхронно с колебаниями крыльев накачивает воздух в трахеи и выталкивает его из воздушных мешков к мышцам. Продвижение воздуха по более мелким разветвлениям трахей обеспечивается силами газовой диффузии.

Во время повышенной активности пчёл, при полёте, воздух в трахейной системе продвигается вдоль тела, проникая через первое дыхальце в груди и все брюшные дыхальца, и выходя через большое третье грудное дыхальце. Когда пчела находится в спокойном состоянии, воздух поступает через брюшные дыхальца, а выходит через грудные. Согласованное закрытие одних дыхалец и открытие других обусловлены работой нервных центров. Головные воздушные мешки вентилируются под действием давления крови. В результате большая часть воздуха в трахейной системе пчелы приближается по составу к наружному воздуху. Транспортирование кислорода и углекислоты по трахейной системе осуществляется благодаря газовой диффузии, возникающей вследствие разности парциальных давлений газа в атмосфере и в концевых разветвлениях трахей.

Воздух из трахей попадает в трахсолы, откуда кислород путём диффузии поступает в клетки тканей, где происходят окислительные процессы, сопровождаемые выделением углекислоты. Удаляется она (в газообразном состоянии) по тем же трахеям — через дыхальца, не более 10% освобождаемой углекислоты выводится в растворённом состоянии через гемолимфу.

Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с экологическими условиями (температурой и влажностью воздуха), с физиологическим состоянием и жизненными процессами пчелиной семьи. Изменение дыхания в зависимости от условий обеспечивается регуляторными механизмами, которые могут поддерживать постоянный уровень газообмена, несмотря на снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислоты, до определенного предела, после чего механизмы регуляции отключаются. Увеличение температуры на 10 ºС усиливает интенсивность дыхания в 2—3 раза. Однако при температурах, приближающихся к предельным, падает газообмен. В условиях пониженной влажности, при угрозе быстрого испарения воды из организма, насекомые закрывают дыхальца, что приводит к снижению интенсивности дыхания.

Одним из показателей общего газообмена является дыхательный коэффициент (RQ), измеряемый отношением количества выделенной углекислоты к количеству поглощённого кислорода. Он позволяет установить, какие субстраты используются для окисления во время дыхания насекомых. При полном окислении углеводов этот коэффициент равен 1; белков — 0,78—0,82; жиров — 0,7. Он может уменьшаться или увеличиваться при изменении пищевого рациона.

Потребность пчелиной семьи в кислороде резко возрастает в период активной яйцекладки матки, что связано с ростом пчелиной семьи, восковыделительной деятельностью, с воспитанием расплода и переработкой нектара в мед. Развитие яиц сопровождается существенным возрастанием газообмена, достигающим максимальных значений при выходе личинки. 8 период развития личинок наблюдаются периодические изменения газообмена в каждом личиночном возрасте. При температуре воздуха 11 ºС одна пчела в спокойном состоянии за 1 ч потребляет 0,4 см3 кислорода, при движении — 56 см3, при полёте — 440 см3.